Fælles for skovene er, at der knytter sig en stor gruppe af arter til overfladen af gamle træer (epifytter) og til ved under nedbrydning, både i hulheder eller rådne partier på ellers levende træer og i døde grene og stammer (Müller & Butler 2010; Paillet m.fl. 2010; Stokland m.fl. 2012). En tommelfingerregel siger, at det er en tredjedel af skovenes samlede biodiversitet, som er knyttet til døende træer og dødt ved (Larsson 2011). Denne del af skovens biodiversitet må betragtes som særligt truet, idet levestederne er direkte påvirkede af forstlig hugst af biologisk unge træer og fjernelse af dødt ved. Antallet af store hjemmehørende træer er en væsentlig indikator for skovenes biologiske tilstand, både fordi det siger noget om intensiteten af skovdriften, herunder rekruttering af dødt ved, og fordi gamle træer udvikler særlige strukturer (furet bark, hulheder mv.), som er værdifulde for skovens insekt- og epifytsamfund. Træer med råd eller hulheder er gode indikatorer for vedboende arter (Winter & Möller 2008). Mange arter af svampe og insekter, især biller, men også fugle og pattedyr er knyttet til hulheder og råd i stammen af levende træer. Nogle typer af skader kan desuden forandre træets vækstprocesser og barkens struktur og kemi til fordel for en række epifytter og nedbrydere.
Skovstrukturen i bøg på kalk er dokumenteret ved antal træer og buske med en diameter over 10 cm i 5 m cirklerne og antal store træer, antal levende træer med hulheder og råd samt mængden af dødt ved i 15 m cirklerne. Det døde ved er opgjort ved den samlede mængde dødt ved, nedbrudt dødt ved (nedbrydningsklasse 3 til 5) samt liggende og stående dødt ved. Naturtypens tilstand og udvikling er endvidere dokumenteret ved dækningen af lave (under 1 m) og høje (over 1 m) vedplanter, kronedækningen og den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys som udtryk for, hvor meget lys der trænger ned gennem kronelaget. Endelig er opgjort det hegnede og befæstede areal i 15 m cirklerne.
Den gennemsnitlige dækning af høje vedplanter (over 1 m) i bøg på kalk er 95 %, mens de lave vedplanter blot dækker 6 %. Kronedækningen er i gennemsnit på 98 %, og i ganske få prøvefelter er dækningen under 80 %. Da kronedækningen måles som andelen af kvadrater i et konvekst densiometer, der blot berøres af trækroner, er indikatoren i højere grad et udtryk for fordelingen af kronelaget end for, hvor meget lys der trænger igennem. Det skal bemærkes, at prøvetagningen i NOVANA kun omfatter de dele af skovene, der er domineret af træer (Miljøstyrelsen 2016), og at der derfor mangler et mål for lysningernes andel af skovarealet på en større skala.
Bøg, der er den dominerende træart i bøg på kalk, er et skyggetræ (Ellenbergs indikatorværdi for lys er 3), der ikke slipper ret meget lys gennem kronelaget. Den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys i 5 m cirklerne er 4,9, og vegetationen er således tilpasset en begrænset tilgængelighed af lys.
Overvågningsdata bekræfter, at bøgeskovene på kalk er relativt skyggede, og at der ikke slipper ret meget lys ned gennem kronelaget.
Befæstede arealer udgør en forsvindende lille andel af arealet i 15 m cirklerne og er fraværende i hovedparten af cirklerne. Med undtagelse af en enkelt cirkel er der ikke registreret arealer, som er hegnede mod rådyrgræsning på unge træer.
I forhold til de fleste andre skovtyper er der i bøg på kalk fundet nogle flere levende træer med mikrohabitater i form af hulheder eller rådne partier, der kan fungere som levested for vedlevende arter, der lever i og af dødt ved (fx svampe og insekter), men også arter, der blot udnytter hulheder til at bo i (fx hulrugende fugle og flagermus). I NOVANA-programmet registreres antal levende træer med hhv. hulheder og rådne partier hver for sig, men det vil ofte være de samme træer, der rummer begge typer af mikrohabitater.
I 15 m cirklerne er der i gennemsnit registreret 1,68 levende træer med egentlige hulheder (dybere end 5 cm) eller huller i barken med underliggende råd og smuld, hvilket svarer til 6,1 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I en del cirkler (13 %) er der fundet relativt mange træer med hulheder (5-19), mens de mangler helt i godt halvdelen. Der er i gennemsnit registreret 1,88 træer med større områder med løsnende bark eller blotlagt ved med tydelige tegn på nedbrydning af veddet, svarende til 6,8 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I en del cirkler (15 %) er der fundet relativt mange træer med rådne partier (5-16), mens de mangler helt i godt halvdelen.
Bøg på kalk har i gennemsnit 390 træer og buske per hektar med en diameter over 10 cm og 3 ud af 5 opmålte stammer har en diameter mellem 10 og 20 cm (Figur 9150.3). I gennemsnit er der registreret 2,42 stammer med en diameter på 10-40 cm i 5 m cirklerne og 5,76 stammer med en diameter over 40 cm i 15 m cirklerne. Bøg er den dominerende art (67 % af stammerne), efterfulgt af ahorn (9 %), ask (6 %), skov-elm (4 %), hassel, stilk-eg, selje-pil og skov-æble (alle 2 %). Langt hovedparten af træerne er naturligt hjemmehørende, og i gennemsnit er blot 2 træer per hektar ikke hjemmehørende arter.
Som det fremgår af Figur 9150.3, udgør store stammer en relativt begrænset andel af det samlede antal registrerede træer og buske i cirklerne. Der er i gennemsnit registreret 81 træer per hektar med en diameter over 40 cm, og heraf har en tredjedel en diameter over 60 cm (Figur 9150.3), og enkelte træer er mere end 100 cm i diameter. Da produktiviteten i bøgeskove på kalk er relativt stor, tager det kortere tid for et træ at vokse sig stort end i bøgeskove på morbund. Kriterierne for et stort træ er derfor skærpede for denne naturtype, og bøg og eg vurderes at være store (og gamle) træer, når diameteren overstiger 80 cm, mens de øvrige træarter betegnes som store ved en diameter over 50-70 cm. Der er i gennemsnit registreret 8,7 træer per hektar (0,61 træer per 15 m cirkel), der opfylder disse størrelseskriterier, hvilket er lidt flere end i bøg på kalk, men væsentligt færre end i de to bøgeskovstyper på morbund. Bøg udgør en væsentlig andel af de store træer (82 %), men også store træer med stilk-eg (almindelig eg) (10 %) er udbredte, mens ask, almindelig røn (begge 2 %), rød-gran og skov-fyr er spredt forekommende (begge 1 %).
I NOVANA-programmet registreres det døde ved som relativt store vedstykker (”coarse woody debris”), der opfylder mindstemålene på en diameter over 20 cm og en længde over 2 m. I bøg på kalk er der i gennemsnit registreret 0,78 m3 døde stammer og sidegrene i 15 m cirklerne, svarende til 11 m3 dødt ved per hektar, og dødt ved er fraværende i godt halvdelen af cirklerne. I Danmarks Skovstatistik (NFI) måles dødt ved med en diameter over 10 cm, og der er i gennemsnit fundet 3,9 m3 dødt ved per hektar i de danske skove (Nord-Larsen m.fl. 2018). Det vurderes, at vedstykker mellem 10 og 20 cm udgør en tredjedel af det samlede døde ved i de danske skove (Johansen m.fl. 2013). Hvis der tages højde for denne forskel i de to opmålingsmetoder, er mængden af dødt ved i bøgeskov på kalk 16,5 m3/ha (11*1,5) og dermed en del over gennemsnitsniveauet i de danske skove, der indgår i NFI’en, og væsentligt større end i bøg på mor og bøg på muld. Til sammenligning kan der være over 100 m3 dødt ved i urørte løvskove (Christensen m.fl. 2005).
Omtrent 60 % af det døde ved findes som efterladte vedstykker på skovbunden, nedfaldne grene eller væltede stammer (liggende dødt ved), mens resten er stående døde træer, væltede døde træer med rodkontakt og døde grene på levende stammer (stående dødt ved).
Knap halvdelen af det døde ved er fast, forholdsvis friskt og fra nyligt døde træer, mens 59 % er mere eller mindre blødt, frønnet og nedbrudt ved (nedbrydningsklasse 3-5) og har været tilgængeligt som levested i en længere periode.
Der er en signifikant stigning i kronedækning på 0,5 % og et signifikant fald i den gennemsnitlige indikatorværdi for lys på 0,03 enheder om året i perioden, hvilket tyder på, at skovene er blevet lidt mørkere. Der er ikke undersøgt udviklingstendenser for hulheder og råd, da registreringsmetoderne er ændret fra første til anden programperiode. Da der kun optælles stammer én gang i hver programperiode, har det ikke været muligt at analysere udviklingen i antallet af stammer og store træer i 15 m cirklerne. Der er ingen signifikante ændringer i de øvrige indikatorer for skovstruktur i bøg på kalk.
De overvågede skove findes i den sjællandske, østjyske og nordjyske region, mens der ikke er udlagt overvågningsstationer i Vestjylland. I den østjyske og fynske region, hvor der er flest overvågningsstationer, peger den gennemsnitlige indikatorværdi for lys på, at der trænger mere lys ned til bundvegetationen. De nordjyske skove har færre stammer og flere store træer, men samtidig mindre dødt ved. På Sjælland og øer er der væsentligt færre levende træer med mikrohabitater i form af hulheder eller rådne partier.
En tredjedel af overvågningsstationerne for bøg på kalk ligger inden for habitatområderne. Overvågningsdata viser, at der er en signifikant større mængde samlet dødt ved, liggende dødt ved og nedbrudt dødt ved inden for habitatområderne end uden for. I skovene inden for habitatområderne er der signifikant flere træer og buske med en diameter over 10 cm og en større kronedækning, hvilket tyder på, at skovene er lidt mørkere. Der er ikke signifikant forskel på de øvrige indikatorer for skovstruktur i bøg på kalk.
Sammenlagt viser overvågningsdata, at bøg på kalk generelt består af tæt bøgeskov med træer, som stadigvæk er i tilvækst, og bliver mørkere som følge af dette. Skoven er præget af forstlig drift med få store træer, få træer med hulheder og råd og en lav mængde dødt ved.
I forhold til de øvrige skovtyper rummer bøg på kalk relativt meget dødt ved. Træruin ved Møns Klint.
Foto: Peter Wind, AU
Figur 9150.3. Størrelsesfordeling af de registrerede træer og buske i de 160 prøvefelter med bøg på kalk opgjort som antal stammer per hektar. I 5 m cirklerne er der registreret vedplanter med en diameter mellem 10 og 40 cm og i 15 m cirklerne vedplanter med en diameter over 40 cm.
Christensen M, Hahn K, Mountford EP, Ódor P, Standóvar T, Rozenbergar D, Diaci J, Wijdeven S, Meyer P, Winter S, Vrska T (2005) Dead wood in European beech (Fagus sylvatica) forest reserves. Forest Ecol Manag 210:267–282.
Johannsen, V.K., Nord-Larsen, T., Riis-Nielsen, T., Suadicani, K. & Jørgensen, B.B. 2013: Skove og plantager 2012, Skov & Landskab, Frederiksberg, 2013. 189 s. ill.
sl.ku.dk/rapporter/boeger-haefter/filer/skove-plantager-2012.pdf/
Larsson, A. (Ed.), 2011. Tillståndet i skogen – rödlistade arter I ett nordiskt perspektiv. ArtDatabanken Rapporterar 9. ArtDatabanken, SLU, Uppsala, Sweden.
Nord-Larsen, T., Johannsen, V. K., Riis-Nielsen, T., Thomsen, I. M., Bentsen, N. S., Gundersen, P., & Jørgensen, B. B. (2018). Skove og plantager 2017: Forest statistics 2017. Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet.
Müller, J., Bütler, R., 2010. A review of habitat thresholds for dead wood: a baseline for management recommendations in European forests. Eur. J. Forest Res. 129: 981-992.
Paillet, Y., L. Bergès, J. Hjältén, P. Odor, C. Avon, M. Bernhardt-Römermann, R.-J. Bijlsma, L. De Bruyn, M. Fuhr, U. Grandin, R. Kanka, L. Lundin, S. Luque, T. Magura, S. Matesanz, I. Mészáros, M.-T. Sebastià, W. Schmidt, T. Standovár, B. Tóthmérész, A. Uotila, F. Valladares, K. Vellak, R. Virtanen. Biodiversity differences between managed and unmanaged forests: meta-analysis of species richness in Europe Conserv. Biol., 24 (2010), pp. 101-112,
Stokland, J.N., Siitonen, J., Jonsson, B.G., 2012. Biodiversity in Dead Wood. Cambridge University Press, UK.
Winter, S. & Möller, G.C. 2008. Microhabitats in lowland beech forests as a monitoring tool for nature conservation. Forest Ecology and Management, 255, 1251-1261.
