Cypripedium calceolus
Fruesko forekommer to steder i Himmerland. Arten blev opdaget i Buderupholm i 1884, mens den har været kendt siden 1968 i Skindbjerg. De årlige optællinger af frueskoskud blev iværksat i henholdsvis 1943 og 1982. Angivelser af arten fra andre landsdele skyldes enten udplantede individer eller forveksling med især skov-hullæbe (Epipactis helleborine), hvis blade og vækstform kan forveksles med frueskos.
Fruesko er på landsplan blevet overvåget intensivt årligt både i første og anden programperiode, 2004-2011 og 2012-2017. Den intensive artsovervågning omfatter en bestandsopgørelse og en fastlæggelse af artens udbredelse udtrykt ved antallet af UTM-kvadrater og lokaliteter, arten optræder i og på, spreder sig til og forsvinder fra. Alle kendte bestande af fruesko, der alene er registreret i den kontinentale region, indgår i artsovervågningen.
I første programperiode er fruesko blevet overvåget på de to lokaliteter, der ligger i samme UTM-kvadrat i den kontinentale region (Fig. 1). Arten er i samme programperiode blevet eftersøgt på flere potentielle voksesteder i nærheden af de to kendte bestande inden for UTM-kvadratet, men arten er ikke blevet fundet på nogen af dem.
Fruesko blev i anden programperiode overvåget på de samme to lokaliteter i det ene UTM-kvadrat som i første programperiode (Fig. 2, Tab.1).
Fruesko Tabel 1. Antal lokaliteter og UTM-kvadrater med forekomst af arten i de to programperioder.
Udbredelsesområdet er beregnet ud fra antallet af UTM-kvadrater med forekomst af fruesko. Det samlede udbredelsesareal samt vurdering af ændring i og af gunstig referenceværdi for udbredelse i den kontinentale region fremgår af tabel 2.
Fruesko Tabel 2. Størrelse af udbredelsesområde i den kontinentale region ved den årlige overvågning i de to programperioder, samt vurdering af retning af udvikling i udbredelsesareal og af gunstig referenceværdi for udbredelse (GRU).
Det samlede areal af frueskos bestandsudstrækning er 0,0045 km2 (Buderupholm 0,003 km² og Skinbjerg 0,0015 km²). Dette areal er mindre end arealet af både udbredelse og levested på 100 km2, der er arealstørrelsen af det himmerlandske UTM-kvadrat, de to fruesko bestande forekommer i (Fig. 1 og 2, Tab. 3).
Det egnede levestedsareal er antagelig større, da fruesko har mulighed for at brede sig på de nuværende levesteder, og der samtidig findes egnede levesteder for arten i nærheden af de to aktuelle.
Fruesko Tabel 3. Beregnet levestedsareal i de to programperioder, samt vurdering af dets udvikling og af størrelsen af egnede levesteder for arten.
En bestand er en sammenhængende samling af individer (kloner) af fruesko på et voksested. Bestandsstørrelse og -sammensætning er blevet opgjort årligt ved en totaloptælling af overjordiske skud på voksestederne.
De blomstrende skud bærer enlige blomster eller har klaser med to sjældent tre blomster. Blomsterne er indrettet til fremmedbestøvning, der foretages af enlige bier bl.a. af slægterne Andrena, Halictus og Lasioglossum.
De enkelte kloner i de danske bestande af fruesko er genetisk ens. Undersøgelser af udvalgte genetiske markører hos planter i de to bestande har vist, at der ingen genetisk variation er i bestandene eller mellem de to bestande. Dette understøtter antagelsen af, at den ældre bestand i Buderupholm er ophav til den yngre Skindbjerg bestand. Samtidig har begge bestande en snæver genpulje i modsætning til bestande i udlandet bl.a. England, hvis genetiske variation er blevet undersøgt for de samme genetiske markører (Pedersen m.fl. 2012).
Frøene er i stand til at overleve i jorden i flere år, hvilket kontrollerede spiringsforsøg med frø fra de danske bestande har vist. Frø blev med dispensation fra fredningsbekendtgørelsen indsamlet i oktober og udsået i frøpakker på levestederne i december 2005. De første frø fra Skindbjerg bestanden spirede i juni 2010 efter to hårde vintre, mens spiring ikke blev konstateret hos frø af Buderupholm planter (Pedersen m.fl. 2012). Arten har tilsyneladende svært ved at sprede sig herfra til nærliggende, egnede levesteder, hvilket bl.a. kan tilskrives ringe eller manglende spireevne af frøene.
Fruesko klonernes fordeling og bestandens samlede udstrækning ved Buderupholm er blevet opgjort ved at opmåle de enkelte kloners placering på voksestedet. Ved Skindbjerg vokser mange af klonerne så tæt, og voksestedet, en nordøst vendt skråning, hælder så meget, at det har været vanskeligt at stedfæste mange af klonerne entydigt med GPS. Her er hovedbestanden blevet opdelt i delbestande efter de enkelte parcellers driftsform (afgræsning og høslæt), og deres samlede udstrækninger er blevet fastlagt ved hjælp af GPS.
Under optællingen er de overjordiske skud blevet fordelt på vegetative og blomstrende skud. De blomstrende skuds formeringspotentiale er blevet fastlagt ved at fastslå, om blomsterne er intakte, eller om de er afbidte eller aborterede. Et blomstrende skud er afbidt, når alle blomster er bidt af og kun hovedstænglerne står tilbage. Skuddene er blevet noteret som aborterede, når der ikke er dannet færdigudviklede blomster på stænglen, jf. den tekniske anvisning (Wind m.fl. 2011).
Bestandsstørrelserne opgjort som antallet af blomstrende og vegetative skud i de to bestande af fruesko for den samlede programperiode fremgår af tabel 4.
Fruesko Tabel 4. Antallet af blomstrende og vegetative skud i de to bestande i den samlede programperiode.
I første programperiode steg antallet af skud i Buderupholm fra 129 i 2004 til 204 i 2011. Antallet af blomstrende skud har i hele perioden været højere end antallet af vegetative skud således, at der i 2010 og 2011 var næsten dobbelt så mange blomstrende i forhold til de vegetative skud (Fig. 3).
Antallet af blomstrende og vegetative skud af fruesko i Buderupholm er faldet i anden programperiode. Det er der flere årsager til. I 2012 blev tre kloner med tilhørende overjordiske skud gravet op og fjernet fra indhegningen inden iværksættelsen af den årlige optælling. I 2016 blev der registreret 24 afbidte skud, mens et ukendt antal skud blev fjernet fra tre kloner. I 2017 steg antallet af vegetative skud igen i forhold til mængden i 2016, men samlet set er bestandsstørrelsen på et lavere niveau i 2017 end i årene 2012-2015 (Fig. 3).
Der blev optalt 962 skud af fruesko i 2004 i bestanden ved Skindbjerg. I 2011 var antallet af skud steget til 1.449. I 2009 og 2010 skete et mindre fald i antallet af skud. Antallet af vegetative skud har i hele programperioden på nær i 2009 overgået antallet af blomstrende skud (Fig. 4). Fremgangen i antallet af skud siden 2004 skyldes blandt andet fremspirende frøplanter.
I Skindbjerg blev der i 2014 og 2016 optalt flere end 2.000 overjordiske skud af fruesko, nemlig henholdsvis 2.090 og 2.042. Disse antal er de højeste antal, der er blevet optalt i den tid, bestanden har været overvåget. Der er således tale om mere end en fordobling i antallet af skud i forhold til 2004. I 2017 var antallet af både vegetative og blomstrende skud reduceret med over 40 % og er det laveste siden 2010 (Fig. 4).
På den baggrund er udviklingen i den samlede bestandsstørrelse vurderet positiv (Tab. 5).
Fruesko Tabel 5. Bestandsstørrelse baseret på antal lokaliteter og det højeste antal skud i de to programperioder i den kontinentale region samt vurdering i den samlede programperiode af bestandsudvikling og af gunstig referenceværdi for bestandsstørrelse (GRB).
Til den statiske analyse er anvendt optællinger fra de 2 lokaliteter. Der er benyttet en generaliseret random coefficient mixed model (Littell m.fl. 2006) med fælles intercept men uden fælles hældning. Antal skud per lokalitet er den afhængige variabel. Alle analyser er udført med PROC GLIMMIX i SAS 9.4.
Der var signifikant flere frueskov skud i slutningen af anden programperiode end i begyndelsen af den første i 2004 (Generaliseret mixed model F1,221=1772,8, p<0.0001, slope=0.044).
Fruesko er i de to programperioder 2004-2011 og 2012-2017 blevet registreret på de to samme lokaliteter i det samme UTM-kvadrat i Himmerland med et maksimum antal af overjordiske skud på henholdsvis 1.653 og på 2.255 i 2011 og i 2015.
I hele programperioden 2004-2017 er det totale antal frueskoskud steget fra 1.134 i 2004 til et maksimum på 2.281 i 2014 for at falde til 1.342 skud i 2017. Det samlede antal blomstrende skud har varieret i hele programperioden med et maksimum på 1.002 i 2014 fra et minimum på 525 i 2004. Der er to begivenheder, der influerer på antallet af skud i Buderupholm bestanden. Der har dels været en opgravning af tre kloner i 2012 dels plukningen af et ukendt antal skud inden optællingen i 2016. Selv om der i 2017 er tale om et markant fald i det samlede antal af både vegetative og blomstrende skud, anses det at være inden for den naturlige variation, idet antallet af skud på ulige år har lavere end på lige år i anden programperiode.
Overordnet set har artsovervågningen dokumenteret en stabil udvikling for fruesko i udbredelses- og levestedsareal. Bestandsudviklingen samlet har været positiv i den samlede programperiode, hvilket den statiske analyse understøtter, om end antallet af vegetative og blomstrende skud i 2017 er det laveste siden 2010. På den anden side har arten ikke spredt sig til nye lokaliteter.
Fruesko Figur 3. Bestandsudviklingen 2004-2017 i Buderupholm. Grøn søjle – vegetative skud. Rød søjle – blomstrende skud.
Fruesko Figur 4. Bestandsudviklingen 2004-2017 i Skindbjerg. Grøn søjle – vegetative skud. Rød søjle – blomstrende skud.
Fruesko
Fotos: Peter Wind
Fruesko Figur 1. Forekomst i 10x10 km kvadrater i første programperiode. Grøn firkant angiver undersøgt UTM-kvadrat med registrering af arten. Grænsen mellem den atlantiske og den kontinentale region er markeret med sort streg.
Fruesko Figur 2. Forekomst i 10x10 km kvadrater i anden programperiode. Grøn firkant angiver undersøgt UTM-kvadrat med registrering af arten. Grænsen mellem den atlantiske og den kontinentale region er markeret med sort streg.
