Fælles for skovene er, at der knytter sig en stor gruppe af arter til overfladen af gamle træer (epifytter) og til ved under nedbrydning, både i hulheder eller rådne partier på ellers levende træer og i døde grene og stammer (Müller & Butler 2010; Paillet m.fl. 2010; Stokland m.fl. 2012). En tommelfingerregel siger, at det er en tredjedel af skovenes samlede biodiversitet, som er knyttet til døende træer og dødt ved (Larsson 2011). Denne del af skovens biodiversitet må betragtes som særligt truet, idet levestederne er direkte påvirkede af forstlig hugst af biologisk unge træer og fjernelse af dødt ved. Antallet af store hjemmehørende træer er en væsentlig indikator for skovenes biologiske tilstand, både fordi det siger noget om intensiteten af skovdriften, herunder rekruttering af dødt ved, og fordi gamle træer udvikler særlige strukturer (furet bark, hulheder mv.), som er værdifulde for skovens insekt- og epifytsamfund. Træer med råd eller hulheder er gode indikatorer for vedboende arter (Winter & Möller 2008). Mange arter af svampe og insekter, især biller, men også fugle og pattedyr er knyttet til hulheder og råd i stammen af levende træer. Nogle typer af skader kan desuden forandre træets vækstprocesser og barkens struktur og kemi til fordel for en række epifytter og nedbrydere.
Skovstrukturen i bøg på mor med kristtorn er dokumenteret ved antal træer og buske med en diameter over 10 cm i 5 m cirklerne og antal store træer, antal levende træer med hulheder og råd samt mængden af dødt ved i 15 m cirklerne. Det døde ved er opgjort ved den samlede mængde dødt ved, nedbrudt dødt ved (nedbrydningsklasse 3 til 5) samt liggende og stående dødt ved. Naturtypens tilstand og udvikling er endvidere dokumenteret ved dækningen af lave (under 1 m) og høje (over 1 m) vedplanter, kronedækningen og den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys som udtryk for, hvor meget lys der trænger ned gennem kronelaget. Endelig er opgjort det hegnede og befæstede areal i 15 m cirklerne.
Den gennemsnitlige dækning af høje vedplanter (over 1 m) i bøg på mor med kristtorn er 86 %, mens de lave vedplanter blot dækker 3 %. Kronedækningen er i gennemsnit 94 %, og i en mindre del af prøvefelterne (6 %) er dækningen under 80 %. Da kronedækningen måles som andelen af kvadrater i et konvekst densiometer, der blot berøres af trækroner, er indikatoren i højere grad et udtryk for fordelingen af kronelaget end af, hvor meget lys der trænger igennem. Det skal bemærkes, at prøvetagningen i NOVANA kun omfatter de dele af skovene, der er domineret af træer (Miljøstyrelsen 2016), og at der derfor mangler et mål for lysningernes andel af skovarealet på en større skala.
Bøg, der er den dominerende træart i bøg på mor med kristtorn, er et skyggetræ (Ellenbergs indikatorværdi for lys er 3), der ikke slipper ret meget lys gennem kronelaget. Den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys i 5 m cirklerne er på 5,0, og vegetationen er således tilpasset en begrænset tilgængelighed af lys.
Overvågningsdata bekræfter, at bøgeskovene på morbund med kristtorn er relativt skyggede, og at der ikke slipper ret meget lys ned gennem kronelaget.
Befæstede arealer udgør en forsvindende lille andel af arealet i 15 m cirklerne og er fraværende i stort set alle cirkler. Der er ikke registreret arealer, som er hegnede mod rådyrgræsning på unge træer.
I forhold til de fleste andre skovtyper er der i bøg på mor med kristtorn fundet lidt flere levende træer med mikrohabitater i form af hulheder eller rådne partier, der kan fungere som levested for vedlevende arter, der lever i og af dødt ved (fx svampe og insekter), men også arter, der blot udnytter hulheder til at bo i (fx hulrugende fugle og flagermus). I NOVANA-programmet registreres antal levende træer med hhv. hulheder og rådne partier hver for sig, men det vil ofte være de samme træer, der rummer begge typer af mikrohabitater.
I 15 m cirklerne er der i gennemsnit registreret 1,0 levende træer med egentlige hulheder (dybere end 5 cm) eller huller i barken med underliggende råd og smuld, hvilket svarer til 4,9 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I enkelte cirkler er der fundet 6-9 træer med hulheder, mens de mangler i halvdelen. Der er i gennemsnit registreret 1,3 træer med større områder med løsnende bark eller blotlagt ved med tydelige tegn på nedbrydning af veddet, svarende til 6,2 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I enkelte cirkler er der fundet 5-6 træer med rådne partier, mens de mangler i blot én ud af tre cirkler.
Bøg på mor med kristtorn har i gennemsnit 298 træer og buske per hektar med en diameter over 10 cm, og en tredjedel af de opmålte stammer har en diameter mellem 10 og 20 cm (Figur 9120.3). I gennemsnit er der registreret 1,6 stammer med en diameter på 10-40 cm i 5 m cirklerne og 6,4 stammer med en diameter over 40 cm i 15 m cirklerne. Bøg er den dominerende art (83 % af stammerne), efterfulgt af stilk-eg (almindelig eg) (6%), ahorn, vorte-birk (begge 2 %), rød-gran og skov-fyr (begge 1 %). Langt hovedparten af træerne er naturligt hjemmehørende, og i gennemsnit er blot tre træer per hektar douglasgran og andre ikke hjemmehørende arter.
Som det fremgår af Figur 9120.3, udgør store stammer en relativt stor del af det samlede antal registrerede træer og buske i cirklerne. Der er i gennemsnit registreret 91 træer per hektar med en diameter over 40 cm, og heraf har en fjerdedel en diameter over 60 cm (Figur 9120.3), og enkelte træer er mere end 100 cm i diameter. Da produktiviteten i bøgeskovene på morbund er mindre end bøg på muld og kalk, tager det længere tid for et træ at vokse sig stort. Kriterierne for et stort træ er derfor lempede for denne naturtype, og bøg og eg vurderes at være store (og gamle) træer, når diameteren overstiger 60 cm, mens de fleste øvrige træarter betegnes som store ved en diameter over 40 cm. Der er i gennemsnit registreret 29,3 træer per hektar (2,1 træer per 15 m cirkel), der opfylder disse størrelseskriterier, hvilket er lidt flere end bøg på mor og væsentligt flere end bøg på muld og bøg på kalk. Bøg udgør en væsentlig andel af de store træer (65 %), men også store træer med skov-fyr, stilk-eg (almindelig eg) (begge 9 %) og rød-gran (7 %) er udbredte.
I NOVANA-programmet registreres det døde ved som relativt store vedstykker (”coarse woody debris”), der opfylder mindstemålene på en diameter over 20 cm og en længde over 2 m. I bøg på mor med kristtorn er der i gennemsnit registreret 0,86 m3 døde stammer og sidegrene i 15 m cirklerne, svarende til 12,2 m3 dødt ved per hektar, og dødt ved er fraværende i mere end halvdelen af cirklerne. I Danmarks Skovstatistik (NFI) måles dødt ved med en diameter over 10 cm, og der er i gennemsnit fundet 3,9 m3 dødt ved per hektar i de danske skove (Nord-Larsen m.fl. 2018). Det vurderes, at vedstykker mellem 10 og 20 cm udgør en tredjedel af det samlede døde ved i de danske skove (Johansen m.fl. 2013). Hvis der tages højde for denne forskel i de to opmålingsmetoder, er mængden af dødt ved i bøgeskov på mor med kristtorn 18,3 m3/ha (12,2*1,5) og dermed noget over gennemsnitsniveauet i de danske skove, der indgår i NFI’en, og også væsentligt større end i bøg på mor og bøg på muld. Til sammenligning kan der være over 100 m3 dødt ved i urørte løvskove (Christensen m.fl. 2005).
Det døde ved findes fortrinsvis som efterladte vedstykker på skovbunden, nedfaldne grene eller væltede stammer (liggende dødt ved), mens en tredjedel er stående døde træer, væltede døde træer med rodkontakt og døde grene på levende stammer (stående dødt ved).
Hovedparten af det døde ved er fast, forholdsvis friskt og fra nyligt døde træer, mens blot en tredjedel er mere eller mindre blødt, frønnet og nedbrudt (nedbrydningsklasse 3-5) og har været tilgængeligt som levested i en længere periode.
Der er en signifikant stigning i mængden af dødt ved på 0,12 m3, stående dødt ved på 0,09 m3 og liggende dødt ved på 0,04 m3 om året i perioden 2007-2016. Der er endvidere en signifikant højere kronedækning på 0,8 % om året i perioden, hvilket tyder på, at skovene er blevet lidt mørkere. Der er ikke undersøgt udviklingstendenser for hulheder og råd, da registreringsmetoderne er ændret fra første til anden programperiode. Da der kun optælles stammer én gang i hver programperiode, har det ikke været muligt at analysere udviklingen i antallet af stammer og store træer i 15 m cirklerne. Der er ingen signifikante ændringer i de øvrige indikatorer for skovstruktur i bøg på mor med kristtorn.
De overvågede skove findes primært i den østjyske og fynske region og mangler i den sjællandske. I den østjyske og fynske region er der registreret færre stammer, flere store træer og flere levende træer med mikrohabitater i form af rådne partier end i de to andre jyske regioner. Skovene i den nordjyske region har flere træer med hulheder, og den lavere kronedækning og lavere dækning af høje vedplanter peger på, at skovene er mindre mørke end i de to andre regioner. I den vestjyske region er der en mindre mængde dødt ved og færre hulheder i træerne.
To tredjedele af overvågningsstationerne for bøg på mor med kristtorn ligger inden for habitatområderne. Overvågningsdata viser, at skovene inden for habitatområderne er mindre mørke med en mindre kronedækning og en lavere dækning af lave og høje vedplanter, mens der ikke er signifikant forskel på de øvrige indikatorer for skovstruktur i bøg på mor med kristtorn.
Sammenlagt viser overvågningsdata, at bøg på mor med kristtorn generelt består af tæt bøgeskov med træer, som stadigvæk er i tilvækst, og bliver mørkere som følge af dette. Skovtypen er præget af forstlig drift med få store træer, få træer med hulheder og råd og en lav mængde dødt ved, men mængden af dødt ved er signifikant stigende.
Der er registreret relativt store mængder dødt ved i bøg på mor med kristtorn. Velling Skov.
Foto: Peter Wind, AU
Figur 9120.3. Størrelsesfordeling af de registrerede træer og buske i de 140 prøvefelter med bøg på mor med kristtorn opgjort som antal stammer per hektar. I 5 m cirklerne er der registreret vedplanter med en diameter mellem 10 og 40 cm og i 15 m cirklerne vedplanter med en diameter over 40 cm.
Christensen M, Hahn K, Mountford EP, Ódor P, Standóvar T, Rozenbergar D, Diaci J, Wijdeven S, Meyer P, Winter S, Vrska T (2005) Dead wood in European beech (Fagus sylvatica) forest reserves. Forest Ecol Manag 210:267–282.
Johannsen, V.K., Nord-Larsen, T., Riis-Nielsen, T., Suadicani, K. & Jørgensen, B.B. 2013: Skove og plantager 2012, Skov & Landskab, Frederiksberg, 2013. 189 s. ill.
sl.ku.dk/rapporter/boeger-haefter/filer/skove-plantager-2012.pdf/
Larsson, A. (Ed.), 2011. Tillståndet i skogen – rödlistade arter I ett nordiskt perspektiv. ArtDatabanken Rapporterar 9. ArtDatabanken, SLU, Uppsala, Sweden.
Nord-Larsen, T., Johannsen, V. K., Riis-Nielsen, T., Thomsen, I. M., Bentsen, N. S., Gundersen, P., & Jørgensen, B. B. (2018). Skove og plantager 2017: Forest statistics 2017. Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet.
Müller, J., Bütler, R., 2010. A review of habitat thresholds for dead wood: a baseline for management recommendations in European forests. Eur. J. Forest Res. 129: 981-992.
Paillet, Y., L. Bergès, J. Hjältén, P. Odor, C. Avon, M. Bernhardt-Römermann, R.-J. Bijlsma, L. De Bruyn, M. Fuhr, U. Grandin, R. Kanka, L. Lundin, S. Luque, T. Magura, S. Matesanz, I. Mészáros, M.-T. Sebastià, W. Schmidt, T. Standovár, B. Tóthmérész, A. Uotila, F. Valladares, K. Vellak, R. Virtanen. Biodiversity differences between managed and unmanaged forests: meta-analysis of species richness in Europe Conserv. Biol., 24 (2010), pp. 101-112,
Stokland, J.N., Siitonen, J., Jonsson, B.G., 2012. Biodiversity in Dead Wood. Cambridge University Press, UK.
Winter, S. & Möller, G.C. 2008. Microhabitats in lowland beech forests as a monitoring tool for nature conservation. Forest Ecology and Management, 255, 1251-1261.
