Fælles for skovene er, at der knytter sig en stor gruppe af arter til overfladen af gamle træer (epifytter) og til ved under nedbrydning, både i hulheder eller rådne partier på ellers levende træer og i døde grene og stammer (Müller & Butler 2010; Stokland m.fl. 2012). En tommelfingerregel siger, at det er en tredjedel af skovenes samlede biodiversitet, som er knyttet til døende træer og dødt ved (Larsson 2011). Denne del af skovens biodiversitet må betragtes som særligt truet, idet levestederne er direkte påvirkede af forstlig hugst af biologisk unge træer og fjernelse af dødt ved. Antallet af store hjemmehørende træer er en væsentlig indikator for skovenes biologiske tilstand, både fordi det siger noget om intensiteten af skovdriften, herunder rekruttering af dødt ved, og fordi gamle træer udvikler særlige strukturer (furet bark, hulheder mv.), som er værdifulde for skovens insekt- og epifytsamfund, ligesom træer med råd eller hulheder er gode indikatorer for vedboende arter (Winter & Möller 2008).
Skovstrukturen i bøg på muld er dokumenteret ved antal træer og buske med en diameter over 10 cm i 5 m cirklerne og antal store træer, antal levende træer med hulheder og råd samt mængden af dødt ved i 15 m cirklerne. Det døde ved er opgjort ved den samlede mængde dødt ved, nedbrudt dødt ved (nedbrydningsklasse 3 til 5) samt liggende og stående dødt ved. Naturtypens tilstand og udvikling er endvidere dokumenteret ved dækningen af vedplanter (hhv. under 1 m, over 1 m og samlet), kronedækningen og den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys som udtryk for, hvor meget lys der trænger ned gennem kronelaget. Endelig er opgjort det hegnede og befæstede areal i 15 m cirklerne.
Den gennemsnitlige dækning af vedplanter i bøg på muld er 94 % og de høje vedplanter er dominerende (dækker 93 %), mens dækningen af lave vedplanter er blot 6,6 %. Kronedækningen er i gennemsnit 92 ud af 96 kvadrater (svarende til en dækning på 95,7 %), og blot 6 % af prøvefelter har en kronedækning under 80 %. Da kronedækningen måles som andelen af kvadrater i et konvekst densiometer, der blot berøres af trækroner, er indikatoren i højere grad et udtryk for fordelingen af kronelaget end for, hvor meget lys der trænger igennem. Det skal bemærkes, at prøvetagningen i NOVANA kun omfatter de dele af skovene, der er domineret af træer (Miljøstyrelsen 2016), og at der derfor mangler et mål for lysningernes andel af skovarealet på en større skala.
Bøg, der er den dominerende træart i bøg på muld, er et skyggetræ (Ellenbergs indikatorværdi for lys er 3), der ikke slipper ret meget lys gennem kronelaget. Den gennemsnitlige Ellenbergs indikatorværdi for lys i 5 m cirklerne er 4,5, og vegetationen er således tilpasset en begrænset tilgængelighed af lys.
Overvågningsdata bekræfter, at bøgeskovene på muldbund er relativt skyggede, og at der ikke slipper ret meget lys ned gennem kronelaget.
Befæstede arealer udgør en lille andel af arealet i 15 m cirklerne og lille andel er hegnede, fx for at undgå rådyrgræsning på unge træer.
I bøg på muld er der fundet relativt få levende træer med mikrohabitater i form af hulheder eller rådne partier, der kan fungere som levested for vedlevende arter, der lever i og af dødt ved (fx svampe og insekter), men også levested for arter, der blot udnytter hulheder til at bo i (fx hulrugende fugle og flagermus). I NOVANA-programmet registreres antal levende træer med hhv. hulheder og rådne partier hver for sig, men det vil ofte være de samme træer, der rummer begge typer af mikrohabitater.
I 15 m cirklerne er der i gennemsnit registreret 0,57 levende træer med egentlige hulheder (dybere end 5 cm) eller huller i barken med underliggende råd og smuld, hvilket svarer til 10 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I enkelte cirkler er der fundet 4-11 træer med hulheder, mens de mangler helt i tre ud af fire cirkler. Der er i gennemsnit registreret 1 træ med større områder med løsnende bark eller blotlagt ved med tydelige tegn på nedbrydning af veddet, svarende til 17 % af stammerne med en diameter over 20 cm. I knap en tiendedel af cirklerne er der fundet 4-11 træer med rådne partier, mens de mangler helt i godt halvdelen.
Bøg på muld har i gennemsnit 2,1 stammer af træer og buske med en diameter over 10 cm i 5 m cirklerne (svarende til 19 stammer i 15 m cirklerne og 269 stammer per hektar). Store træer udgør en lille del af det samlede antal stammer og i 15 m cirklerne er der således i gennemsnit registreret 0,44 træer, der opfylder kriterierne for et stort træ i bøg på muld (svarende til 6,2 store træer per hektar). Der er lidt færre store træer end bøg på kalk, men væsentligt færre end i de to bøgeskovstyper på morbund.
Da produktiviteten i bøgeskove på muldbund er relativt stor, tager det kortere tid for et træ at vokse sig stort her end i bøgeskove på morbund. Kriterierne for et stort træ er derfor skærpede for denne naturtype, og bøg og eg vurderes at være store (og gamle) træer, når diameteren overstiger 80 cm, mens de øvrige træarter betegnes som store ved en diameter over 50-70 cm.
I NOVANA-programmet registreres det døde ved i 15 m cirklerne som relativt store vedstykker (”coarse woody debris”), der opfylder mindstemålene på en diameter over 20 cm og en længde over 2 m. I Danmarks Skovstatistik (NFI) måles dødt ved med en diameter over 10 cm, og der er i gennemsnit fundet 6,3 m3 dødt ved per hektar i de danske skove (Nord-Larsen m.fl. 2023). Til sammenligning kan der være over 100 m3 dødt ved i urørte løvskove (Christensen m.fl. 2005). Det vurderes, at vedstykker mellem 10 og 20 cm udgør en tredjedel af det samlede døde ved i de danske skove (Johansen m.fl. 2013). Hvis der tages højde for denne forskel i de to opmålingsmetoder, er den samlede mængde af dødt ved i bøg på muld på 11 m3/ha og dermed lidt over gennemsnitsniveauet i de danske skove, der indgår i NFI’en, men lavere end i bøg på mor med kristtorn og bøg på kalk. Til gengæld er mængden af dødt ved i bøg på muld højere end i de tre egeskovstyper. I bøg på muld er dødt ved fraværende i godt to ud af tre cirkler.
Det døde ved findes fortrinsvis som efterladte vedstykker på skovbunden, nedfaldne grene eller væltede stammer (liggende dødt ved) (6,9 m3/ha), mens en tredjedel er stående døde træer, væltede døde træer med rodkontakt og døde grene på levende stammer (stående dødt ved) (4 m3/ha).
Knap halvdelen af det døde ved er fast, forholdsvis friskt og fra nyligt døde træer, mens 55 % er mere eller mindre blødt, frønnet og nedbrudt (nedbrydningsklasse 3-5) (6 m3/ha) og har været tilgængeligt som levested i en længere periode. Det døde ved i bøg på muld er således meget mindre nedbrudt end i egeskovstyperne. Andelen af nedbrudt dødt ved afhænger af en række faktorer, såsom træernes art, størrelse og alder, skovbundens fugtighed og temperatur samt sammensætningen af det vednedbrydende svampesamfund (Harmon et al. 1986), ligesom forvaltningen af skovene er afgørende for om det døde ved har fået lov til at blive liggende i skovbunden.
Overvågningsdata viser, at der er tydelige regionale forskelle i skovstrukturen i bøg på muld. Overvågningsdata peger på, at mængden af dødt ved er lavere i de sjællandske skove end i skovene i den østjyske og fynske region. I den nordjyske region, der rummer blot 6 % af overvågningsstationerne, er der markant mere dødt ved, flere levende træer med hulheder og rådne partier, samt store træer end i de øvrige regioner. De relativt få vestjyske bøgeskove på muld adskiller sig ved at have mindre dødt ved, færre store træer og levende træer med rådne partier, men også en større tæthed af stammer.
Overvågningsdata viser, at der inden for habitatområderne er registreret en signifikant lavere dækning af høje vedplanter og vedplanter samlet, mens der ikke er signifikant forskel på de øvrige indikatorer for bøg på muld.
Der er en signifikant stigning i antallet af træer og buske med en diameter over 10 cm i 15 m cirklerne på 0,3 stammer og et fald i Ellenbergs indikatorværdi for lys på 0,01 enheder om året i perioden 2007-2022, hvilket tyder på, at skovene er blevet tættere og mørkere. Det er også en signifikant stigning i mængden af nedbrudt dødt ved på 0,15 m3/ha om året i perioden 2007-2022, men ingen signifikante ændringer i de øvrige opgørelser af dødt ved (som rapporteret for perioden 2007-2015) eller de øvrige indikatorer for skovstruktur for bøg på muld. Der er ikke undersøgt udviklingstendenser for hulheder og råd, da registreringsmetoderne er ændret fra første til anden programperiode. Dataindsamlingen i NOVANA egner sig ikke til at vurdere udviklingen i dækningen af hegnede og befæstede arealer i skovene.
Bøg på muld består af tæt bøgeskov med meget få store træer.
Foto: Peter Wind, AU
Christensen M, Hahn K, Mountford EP, Ódor P, Standóvar T, Rozenbergar D, Diaci J, Wijdeven S, Meyer P, Winter S, Vrska T (2005) Dead wood in European beech (Fagus sylvatica) forest reserves. Forest Ecol Manag 210:267–282.
Harmon ME, Franklin JF, Swanson FJ, Sollins P, Gregory SV, Lattin JD, et al. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Adv Ecol Res. 1986;15: 133–302.
Johannsen, V.K., Nord-Larsen, T., Riis-Nielsen, T., Suadicani, K. & Jørgensen, B.B. 2013: Skove og plantager 2012, Skov & Landskab, Frederiksberg, 2013. 189 s. ill. sl.ku.dk/rapporter/boeger-haefter/filer/skove-plantager-2012.pdf/
Larsson, A. (Ed.), 2011. Tillståndet i skogen – rödlistade arter I ett nordiskt perspektiv. ArtDatabanken Rapporterar 9. ArtDatabanken, SLU, Uppsala, Sweden.
Nord-Larsen, T., Østergaard, M. J., Riis-Nielsen, T., Thomsen, I. M., Bentsen, N. S., & Jørgensen, B. B. (2023). Skovstatistik 2022. Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet.https://static-curis.ku.dk/portal/files/376995779/Rapport_Skovstatistik_2022_web.pdf
Müller, J., Bütler, R., 2010. A review of habitat thresholds for dead wood: a baseline for management recommendations in European forests. Eur. J. Forest Res. 129: 981-992.
Stokland, J.N., Siitonen, J., Jonsson, B.G., 2012. Biodiversity in Dead Wood. Cambridge University Press, UK.
Winter, S. & Möller, G.C. 2008. Microhabitats in lowland beech forests as a monitoring tool for nature conservation. Forest Ecology and Management, 255, 1251-1261.
