Aarhus Universitets segl

N og P i mos, græs og dværgbuske

Indikator i kontrolovervågningen af lysåbne naturtyper

Hvorfor registreres kvælstof og fosfor i løv?

Hovedparten af de lysåbne terrestriske habitatnaturtyper er naturligt næringsfattige og sårbare over for eutrofiering. Derfor er indikatorer for næringsstofstatus vigtige. Mængden af kvælstof og fosfor i planternes løv afspejler de næringsstoffer i økosystemet, der er til rådighed for planternes vækst og ikke blot den årlige tilførsel. Målingerne af næringsindholdet i løvet er mest retvisende på den tid af året, hvor optagelsen af næringsstoffer er størst. Det er typisk i perioden medio juni til medio august.

De næringsstoffer, der er til rådighed for planternes vækst, kommer fra afdrift og jorderosion fra dyrkede marker, via overfladevand og drænvand fra højere liggende arealer, grundvand og atmosfærisk deposition. Endelig kan der ske en frigivelse af kvælstof og fosfor fra jordens næringsstofpuljer, der afspejler den tilførsel og ophobning, der er sket gennem en længere årrække. Denne frigivelse kan eksempelvis ske ved iltning og øget mikrobiel nedbrydning af organisk materiale på afvandede arealer. Øget tilgængelighed af næringsstoffer medvirker til tab af biodiversitet, når langsomt voksende arter bliver udkonkurreret af mere robuste og hurtigt voksende arter, som er i stand til at udnytte de ekstra næringsstoffer til øget produktivitet. Her vil små arter som mos, lav og nøjsomme urter være i størst risiko for at blive udkonkurreret.

Kvælstofindholdet i laver afspejler den umiddelbare kvælstofpåvirkning fra luften og niveauet for relativt upåvirkede arealer vurderes at ligge mellem 0,5 og 1,0% (Søchting 1990). Kvælstofindholdet i mos ligger typisk højere end hos laverne, hvilket kan skyldes at mos har rhizoider og derfor kan have en supplerende næringsstofoptagelse fra substratet, hvorimod lav udelukkende får sin næring via nedbøren. Kvælstofindholdet i årsskud af dværgbuskene er et udtryk for en kombination af kvælstofdeposition og mobilisering af jordens kvælstofpulje og typisk ligger kvælstofindholdet i løvet noget højere op mod 1,4 %. Adskillige undersøgelser har vist, at kvælstofindholdet i løvet fra lav, mos og dværgbuske er signifikant højere på arealer med en høj kvælstoftilførsel (Pitcairn et al. 2006), og at ændringerne i løvets kvælstofindhold sker meget hurtigere end ændringer i artssammensætningen. Hos våde naturtyper som rigkær og kilder vil der ligeledes kunne være en påvirkning af næringsstofindholdet fra strømmende vand og kvælstofindholdet i løvet har da også vist sig at være en af de stærkeste målte indikatorer for næringsbelastning af kalkrige moser (Andersen et al. 2013).

Mens kvælstof og kalium er mobile næringsstoffer, der relativt nemt optages af planterne eller udvaskes, bindes fosfor normalt hårdt i jorden og er meget lidt mobilt. Således er det kun en mindre del af den pulje, der er akkumuleret i jordbunden, der findes som uorganisk fosfor opløst i jordvæsken og dermed er tilgængelig for planternes vækst eller for udvaskning fra rodzonen. Et højt indhold af kalk og jern i jord og grundvand medvirker til at binde fosfor så hårdt, at det bliver utilgængeligt for planterne og kan resultere i fosforbegrænsning. Netop denne fosforbegrænsning er essentiel for mange af de truede nøjsomhedsplanter, som findes i naturtyper som rigkær. Studier har således vist at fosforbegrænsede rigkær huser en større mængde truede og sjældne arter end eksempelvis kvælstofbegrænsede områder (Wassen m.fl. 2005).

Forholdet mellem kvælstof og fosfor i planternes løv siger noget om, hvilken type af næringsbegrænsning, der er i et område. En høj N/P-ratio indikerer, at tilgængeligheden af fosfor er lav sammenlignet med kvælstof, og at området dermed er fosforbegrænset. Modsat vil en lav N/P-ratio indikere at kvælstof kan være begrænsende for planternes vækst. En række gødningsforsøg peger på, at en N/P-ratio under 14 indikerer kvælstofbegrænsning, og en N/P-ratio på over 16 indikerer fosforbegrænsning (Koerselman & Meuleman 1996, Güsewell m.fl. 2003).

En stigning i N/P-ratioen kan forklare forandringer i mange vegetationsdynamiske processer og vil påvirke aktivitet hos forskellige herbivorer, parasitter, svampe og andre nedbrydere (Aerts et al., 1999; Dise, 2011; Stevens et al., 2010). På den anden side er det vist, at kombinationen af højt kvælstofnedfald og eksempelvis fjernelse af biomasse (fx ved høslet) har øget nettoeksporten af fosfor og kalium fra plejede overdrev, hvilket har medført et skifte fra N- til P- og K-begrænsning af produktionen selv på relativt næringsrige jorder (Koerselman et al., 1990; Verhoeven et al., 1996).

Balancen mellem fosfor og kvælstof i danske naturtyper er kun undersøgt i få tilfælde. N/P-ratioen er undersøgt som indikator af Andersen et al. (2015), som i analyser af NOVANA-data fandt, at denne indikator var den mest effektive målte variabel til at forudsige sandsynligheden for forekomst af den følsomme orkidé mygblomst i habitattypen rigkær. Forholdet mellem kvælstof og fosfor i løvet er også undersøgt på indlandsheden ”Idom Hede” (Nielsen & Bak, 2003), hvor N/P forholdet generelt var større end 16, hvilket indikerer en fosforbegrænsning. For at undersøge betydningen af kvælstof- og fosforniveauet for artsdiversiteten undersøgte Wassen et al. (2005) et stort antal artsrige fugtige naturtyper i en gradient fra Holland til Sibirien med et kvælstofinterval fra 50 til <5 kg N/ha år. De konkluderede, at fosfor spiller den afgørende rolle for tab af arter og at der er stort behov for langt mere fokus på fosfortilledning til fugtige terrestriske naturtyper. Interaktionen mellem fosfor og kvælstof på biodiversiteten er undersøgt af Ceulemans et al. (2014), der fandt, at artsantallet på europæiske overdrev var negativt korreleret med fosforindholdet.

Hvordan registreres kvælstof og fosfor i løv?

Kvælstofindholdet i planternes løv har været en del af overvågningen siden 2004, mens fosforindholdet og forholdet mellem løvets indhold af kvælstof og fosfor har været en del af overvågningen siden 2011 (se tabel P1). I tredje programperiode skete en opprioritering af målingerne af kvælstof- og fosforindholdet i løvet og målingerne, idet det blev udvidet til at omfatte 20 ud af de 33 lysåbne naturtyper (se Tabel F1). I perioden 2017-2022 er således indsamlet løvprøver i alle græs- og urtedominerede naturtyper, hvor næringspåvirkning har en negativ effekt på naturtypens tilstand og udvikling. Der indsamles ikke løvprøver i pionersamfund (enårig strandengsvegetation og tørvelavning) og krattyperne (havtornklit, grårisklit, enebærklit og enebærkrat).

Kvælstof- og fosforindholdet i løvet analyseres i laboratorie på planteprøver, der indsamles i hvert fjerde prøvefelt på overvågningsstationerne. Planteprøverne udtages fra specifikke plantearter (der fremgår af den tekniske anvisning) og i det enkelte prøvefelt udtages fra den samme art hver gang. Listen over arter, der kan indsamles prøver fra, har ændret sig gennem de tre programperioder. I første programperiode blev kvælstofindholdet målt i planteprøver fra laver og mosser i klitter og heder, men disse arter udgik i 2011. Fra 2011 er udtaget planteprøver i kær- og tørvemosser (de yderste 2 cm af de levende dele), dværgbuske (fra årsskud) og udvalgte græsser og halvgræsser (hele, fuldt udviklede, grønne bladplader). Undersøgelser af NOVANA-data har vist, at der er store forskelle på næringsindholdet i de forskellige plantearter, med de laveste værdier i mosser (især Sphagnum fallax, Aulacomnium palustre, Climacium dendroides og Calliergonella cuspidata) og dværgbuske (hedelyng og revling) og de højeste næringsværdier i græsser (især fløjlsgræs, draphavre, almindelig hvene og almindelig hundegræs (Johansson m.fl. 2020).

Referencer

Aerts, R., Chapin Iii, F. S., Fitter, A. H. & Raffaelli, D. G.: 1999, 'The Mineral Nutrition of Wild Plants Revisited: A Re-evaluation of Processes and Patterns', Advances in Ecological Research, Academic Press, pp. 1-67.

Andersen, D. K., Ejrnæs, R., Vinther, E., Svendsen, A., Bruun, H. H., Buchwald, E., & Vikstrøm, T. (2015). Forvaltning af rigkær - udgangspunkt i voksesteder for mygblomst. Aarhus University, DCE–Danish Centre for Environment and Energy.

Ceulemans, T., Stevens, C.J., Duchateau, L., Jacquemyn, H., Gowing, D.J.G., Merckx, R., Wallace, H., van Rooijen, N., Goethem, T., Bobbink, R., Dorland, E., Gaudnik, C., Alard, D., Corcket, E., Muller, S., Dise, N.B., Dupré, C., Diekmann, M. and Honnay, O. (2014), Soil phosphorus constrains biodiversity across European grasslands. Glob Change Biol, 20: 3814-3822. https://doi.org/10.1111/gcb.12650

Dise, N.: 2011, 'Nitrogen as a threat to European terrestrial biodiversity', Th e European Nitrogen Assessment, ed. Mark A. Sutton, Clare M. Howard, Jan Willem Erisman, Gilles Billen, Albert Bleeker, Peringe Grennfelt, Hans van Grinsven and Bruna Grizzetti. Published by Cambridge University Press. © Cambridge University Press 2011.

Güsewell, S., W. Koerselman & J. T. A. Verhoeven. 2003. Biomass N:P Ratios as Indicators of Nutrient Limitation for Plant Populations in Wetlands. Ecological Applications 13:372-384.

Johansson, L.S., Nygaard, B. & Ejrnæs, R. 2020. Resultater fra Miljøstyrelsens moniteringsprogram for kvælstoffølsomme naturtyper i Natura 2000-områderne 2016-2018. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 44 s. - Fagligt notat nr. 2020|42 https://dce.au.dk/fileadmin/dce.au.dk/Udgivelser/Notatet_2020/N2020_42.pdf

Koerselman, W., Bakker, S. A. & Blom, M.: 1990, 'Nitrogen, Phosphorus and Potassium Budgets for Two Small Fens Surrounded by Heavily Fertilized Pastures', Journal of Ecology 78, 428-442.

Koerselman, W. & A. F. M. Meuleman. 1996. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology 33:1441-1450

Nielsen, K.E. & Bak, J.L. 2003: Tålegrænse for kvælstof for Idom Hede, Ringkøbing Amt. Danmarks Miljøundersøgelser. 50 s. - Faglig rapport fra DMU nr. 453 https://www2.dmu.dk/1_viden/2_Publikationer/3_fagrapporter/rapporter/FR453.PDF

Pitcairn, C., Fowler, D., Leith, I., Sheppard, L., Tang, S., Sutton, M. & Famulari, D.: 2006, 'Diagnostic indicators of elevated nitrogen deposition', Environmental Pollution 144, 941-950.

Stevens, C. J., Manning, P., Van den Berg, L. J. L., De Graaf, M. C. C., Wamelink, G. W. W., Boxman, A. W., Bleeker, A., Vergeer, P., Arroniz-Crespo, M., Limpens, J., Lamers, L. P. M., Bobbink, R. & Dorland, E.: 2010, 'Ecosystem responses to reduced and oxidised nitrogen inputs in European terrestrial habitats', Environmental Pollution 159, 665-676.

Søchting, U.: 1990, 'Reindeer lichens injured in Denmark', British Lichen Society Bulletin 67, 1-4.

Verhoeven, J. T. A., Koerselman, W. & Meuleman, A. F. M.: 1996, 'Nitrogen- or phosphorus-limited growth in herbaceous, wet vegetation: relations with atmospheric inputs and management regimes', Trends in Ecology and Evolution 11, 494-497.

Wassen, M. J., Venterink, H. O., Lapshina, E. D. & Tanneberger, F.: 2005, 'Endangered plants persist under phosphorus limitation', Nature 437, 547-5450.